СЕКЦИЯ 2.
Теоретические и методологические аспекты сохранения биоразнообразия
|
Класс ascidiacea. Современное состояние системы
Class Ascidiacea. The current state of the system
К.Э. Санамян
Камчатский институт экологии и природопользования (КИЭП) ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский
Классификация асцидий не претерпела существенных изменений с конца прошлого века и в уже достаточно завершенном виде была опубликована в "Klassen und Ordungen des Tiereich" (Hartmeyer, 1909). Экстенсивная ревизия литературы и материала, проведенная Hartmeyer'ом, привела к изменению многих привычных родовых названий и названий семейств (принцип приоритета), в особенности для наиболее обычных и часто встречающихся родов (Molgula, Styela и др.), однако, вскоре положение было исправлено самим Hartmeyer'ом, который вернул привычные названия как nomina conservanda (Hartmeyer, 1915). Широкое использование nomina conservanda в систематике асцидий, по мнению Van Name (1945), вполне оправдано, так как старые описания выполнены весьма поверхностно и часто только по внешнему виду.
Тем не менее, некоторые разногласия во взглядах на систему у современных специалистов (Claude и Francoise Monniot с одной стороны и Patricia Matter (Kott) с другой) имеются, вот основные из них (см. таблицу):
Соотношение классификаций класса Ascidiacea по Monniot & Monniot и по Kott
| | По Monniot | По Kott |
| Отряд | Polyclinidae | Polyclinidae Verrill, 1871, Placentelidae Kott, 1992, Euherdmaniidae Ritter, 1904, Protopolyclinidae Kott, 1992, Pseudodistomidae Kott, 1992, Ritterellidae Kott, 1992 |
| Aplouso- | Didemnidae | Didemnidae Verrill, 1871 |
| Branchia | Polycitoridae | Polycitoridae Michaelsen, 1904, Stomozoidae Kott, 1990, Pycnoclavellidae Kott, 1990, Clavelinidae Forbes & Hanley, 1848, Holozoidae Berrill, 1950 |
| Отряд | Cionidae | Cionidae Lahille, 1887 |
| Phlebo- | | Diazonidae Seeliger, 1906 |
| Branchia | Agneziidae | Agneziidae Monniot & Monniot, 1991 |
| | Ascidiidae | Ascidiidae Herdman, 1880 |
| | Perophoridae | Perophoridae Giard, 1872 |
| | Corellidae | Corellidae Lahille, 1887 |
| | Plurellidae | Plurellidae Kott, 1973 |
| | Octacnemidae | Octacnemidae Herdman, 1888 |
Отряд
Stolido- | Styelidae | Styelidae Sluiter, 1895 | Styelinae, Polyzoinae,Botryllinae |
| Branchia | Pyuridae | Pyuridae Hartmeyer, 1908 | |
| | Molgulidae | Molgulidae Lacaze-Duthiers, 1877 | |
| Класс SORBERACEA | | |
| Hexacrobylidae | Hexacrobylidae Seeliger, 1906 | |
- 1) Kott - единственный автор, который помещает Cionidae в Aplousobranchia, а не в Phlebobranchia, основываясь на относительном положении пищеварительного тракта и жаберного мешка, а не на строении последнего, с чем трудно согласиться (см. Monniot & Monniot, 1983);
- 2) Kott не признает выделения представителей семейства Hexacrobylidae, характеризующихся редуцированным жаберным мешком, в отдельный класс Sorberacea, произведенное со стороны Monniot, Monniot & Gaill (1975), и относит их к отр. Stolidobranchia;
- 3) Kott в своих последних работах (Kott, 1992, 1990) выделила ряд подсемейств, входящих ранее в семейства Polyclinidae и Polycitoridae, в самостоятельные семейства и описала еще несколько новых семейств. Основанием послужили различия в ларвальной морфологии и способы вегетативного размножения зооидов. С. и F. Monniot некоторое время это никак не комментировали, однако продолжали в новых работах относить рода к "старым" семействам и только недавно (Monniot & Monniot, 1996) высказали свое мнение о необоснованности выделения некоторых из них. Действительно, система, предложенная Kott, разрушает давно устоявшиеся и легко отличаемые друг от друга и от остальных асцидий семейства Polyclinidae и Polycitoridae. Гораздо лучше включить выделенные Kott семейства в, соответственно, Polyclinidae и Polycitoridae как подсемейства, а не создавать аморфную группу из 11 слабо отличающихся друг от друга семейств. Исключение составляет выделение Placentelidae и, возможно, подъем п/сем. Holozoinae до сем. Holozoidae.
Несмотря на это, различия во взглядах разных авторов на систему не носят кардинального характера и практически никак не отражаются на практике. Даже Kott (1990, 1992) в своей многотомной монографии по австралийским асцидиям разнесла рода, относимые ранее к Polyclinidae и Polycitoridae, по разным томам, что можно расценить, как косвенное признание практической значимости этих семейств в их прежнем объеме.
В целом же, система производит впечатление близкой к естественной. "Более 90% видов асцидий совершенно определенно относятся к сравнительно малому количеству родов, которые признаны всеми специалистами и являются естественными" (Van Name, 1945). Одним из факторов, позволивших создать близкую к идеальной систему, как это отметил еще Редикорцев (1941), является именно сложность группы для определения, поэтому ею никогда не занимались "дилетанты". Период описания асцидий только по внешним признакам был весьма краток, его "последствия" были в значительной степени скомпенсированы широким применением nomina conservanda и не отражаются на современной системе.
Другим, весьма важным на наш взгляд, фактором является весьма ограниченное применение формальных диагнозов таксонов всех рангов (в особенности родов) и достаточно свободный подход к ним со стороны асцидиологов. Такие диагнозы таксонов облегчают построение определителей, однако, жесткое следование им только запутывает и усложняет систему, как это имеет место в систематике некоторых групп животных, когда любое, даже весьма незначительное отклонение от диагноза, является достаточным основанием для описания нового рода. В результате, очень похожие виды, различающиеся только одним, часто трудно выявляемым признаком, могут быть разнесены по разным семействам и таксонам более высокого ранга, поэтому ошибка в одном признаке приводит к ошибке определения семейства и т.п. Подобная система хорошо соответствует словам Van Name (1945): "новый род для почти каждого вида и отдельное семейство для любой большой группы родов". Полной противоположностью является система асцидий, в которой отсутствие необходимости точного следования формальным диагнозам позволяет исследователю в большей степени полагаться на опыт и интуицию, что очень помогло построению современной стройной системы.
Теоретические и методологические аспекты сохранения биоразнообразия
|
СЕКЦИЯ 2.